Взаимодействие неаллельных генов
По мере накопления научного опыта появились противоречия с третьим законом независимого наследования Менделя. Детеныши были разделены по фенотипу в соотношении 15:1 или 9:7, а не 9:16 по Менделю. Это указывает на определенное родство неаллельных генов.
Содержание
Механизм
Неаллельные гены расположены в разных частях хромосом и кодируют разные типы белков. Гены не влияют друг на друга напрямую, поэтому взаимодействие происходит в цитоплазме на уровне белков, кодируемых определенными генами.
Рис. 1. Неаллельные гены.
Механизм взаимодействия может протекать по одному из трех сценариев:
- одновременное действие двух ферментов, кодирующих два неаллельных гена;
- один неаллельный ген образует белок, который влияет на работу другого неаллельного гена (подавляет или активирует);
- два белка, кодируемые двумя неаллельными генами, действуют на один и тот же процесс, усиливая или восстанавливая один и тот же признак.
Один ген может отвечать за несколько фенотипических признаков, или несколько генов могут отвечать за один признак.
Виды
Существует несколько типов неаллельного взаимодействия генов, основные из них подробно описаны в таблице.
Рис. 2. Дополнительность.
|
Вид |
Описание |
Пример |
|
Комплементарность |
Признак, обусловленный двумя разными генами, проявляется только при сочетании двух доминантных аллелей. Эти гены называются комплементарными. Признак не формируется в отсутствие гена. Расщепление фенотипических признаков в F2 происходит в соотношении 9:7, 9:6:1, 9:3:4 |
Помесь душистого горошка и белых цветов. В F1 все потомки имеют пурпурные цветки, потому что комбинация доминантных генов А и В кодирует антоцианин, придающий пурпурный цвет. Отдельные гены не формируют пурпур. Разделение происходит на F2 — 9 пурпурных (АВ), 7 белых (3 — Абб, 3 — ааВ, 1 — аабб) |
|
Эпистаз |
Одна пара генов подавляет другую, препятствуя проявлению фенотипического признака. Ген-супрессор называют эпистатическим (супрессорным или ингибирующим геном), ген-супрессор — гипостатическим. Ингибитор обозначают буквой I, т.е. Эпистаз может быть доминантным – подавление доминантным геном (I>B,b) и рецессивным – подавление рецессивным геном (i>B,b). При доминантном проявлении расщепление генов происходит в соотношении 7:6:3, 12:3:1, 13:3, при рецессивном проявлении — 9:3:4, 9:7, 13:3 |
Окраска зерна овса: А — черный цвет, Б — серый цвет. В F1 все зерна будут черными, если ген А является эпистатическим (AaBB или IiBB). В F2 будет разделение по цвету зерна: 12 черных, 3 серых и 1 белая. У 12 растений обязательно присутствует ген I, у 3 он будет в рецессивном состоянии: i. Растение получит гены iibb (без черного или серого), поэтому оно будет белым |
|
Полимеризм |
Количественные или размерные признаки, которые не могут быть четко разделены по фенотипу (рост, надои, жирность крупного рогатого скота), определяются комбинацией генов. Различают кумулятивный и некумулятивный типы. В первом случае проявление признака зависит от суммы действий генов (чем больше доминантных генов, тем ярче признак). Во втором случае признак проявляется с доминантным геном, количество генов не влияет на проявление фенотипа. При кумулятивной форме в F2 наблюдается деление в соотношении 1:4:6:4:1, при некумулятивной форме — 15:1. Полимерные гены обозначаются одной буквой (А, а, В , b и т д.) и аллели с номером. Например, А1а1А2а2 |
Цвет кожи человека зависит от действия четырех генов: A1A1A2A2 — черный, a1a1a2a2 — белый, A1A1A2a2, A1a1A2A2, A1a1A2a2, A1A1a2a2, a1a1A2A2, A1a1a2a2, a1a1A2a2 — промежуточные значения от темного (почти черного) до светлого (почти белого) оттенок |
Рис. 3. Эпистаз.
Множественное действие генов называется плейотропией. Действие гена, как правило, обусловлено взаимодействием с другими генами. Таким эффектом обладает большинство генов, поэтому генотип представляет собой систему взаимодействующих генов.