Темновая фаза фотосинтеза

Процесс фотосинтеза завершается темнофазными реакциями, в ходе которых образуются углеводы. Для осуществления этих реакций используются энергия и вещества, запасенные во время световой фазы: за открытие этого цикла реакций в 1961 году была присуждена Нобелевская премия. Постараемся коротко и понятно рассказать о темновой фазе фотосинтеза.

Локализация и условия

Реакции темновой фазы протекают в строме (матриксе) хлоропластов. Они не зависят от наличия света, потому что необходимая им энергия уже запасена в виде АТФ.

Для синтеза углеводов используется водород, полученный при фотолизе воды и связанный в молекулах НАДФН₂. Также необходимо наличие сахаров, к которым будет присоединен атом углерода молекулы СО₂.

Источником сахаров для прорастающих растений является эндосперм, запасные вещества, находящиеся в семени и полученные от материнского растения.

Изучение

Совокупность химических реакций темновой фазы фотосинтеза, приводящих к образованию глюкозы, была открыта М. Кальвином с коллегами.

Рис. 1. Мелвин Кэлвин в лаборатории.

Первая стадия фазы – получение соединений с тремя атомами углерода.

Для некоторых растений первым шагом будет образование органических кислот с 4 атомами углерода. Этот путь был открыт австралийскими учеными М. Хэтчем и С. Слэком и назван С₄-фотосинтезом.

Результатом C₄-фотосинтеза также является глюкоза и другие сахара.

Связывание СО₂

За счет энергии АТФ, полученной в световой фазе, молекулы рибулозофосфата активируются в строме. Он превращается в высокореактивное соединение, рибулозодифосфат (РДФ), который имеет 5 атомов углерода.

Рис. 2. Схема добавления CO₂ к RDF.

Образуются две молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК), которые имеют три атома углерода. На следующем этапе FHA реагирует с АТФ и образует дифосфоглицериновую кислоту. DiFGA взаимодействует с NADPH₂ и восстанавливается до фосфоглицеринового альдегида (PHA).

Все реакции протекают только под влиянием строго определенных ферментов.

PHA образует фосфодиоксиацетон.

Образование гексозы

На следующей стадии путем конденсации ПГА и фосфодиоксиацетона образуется дифосфат фруктозы, который содержит 6 атомов углерода и является исходным материалом для образования сахарозы и полисахаридов.

Рис. 3. Схема темновой фазы фотосинтеза.

Дифосфат фруктозы может взаимодействовать с ПГА и другими продуктами темной фазы, образуя 4-, 5-, 6- и 7-углеродные сахарные цепи. Одним из устойчивых продуктов фотосинтеза является рибулозофосфат, который снова включается в цикл реакций, взаимодействуя с АТФ. Для получения молекулы глюкозы проводят 6 циклов темнофазных реакций.

Углеводы являются основным продуктом фотосинтеза, но аминокислоты, жирные кислоты и гликолипиды также образуются из промежуточных продуктов цикла Кальвина.

Таким образом, в растительном организме многие функции зависят от того, что происходит в темновой фазе фотосинтеза. Вещества, полученные на этом этапе, используются в биосинтезе белков, жиров, клеточном дыхании и других внутриклеточных процессах.